shkolakz.ru 1
Даволаш факультетининг нормал, патологик физиология ва патанатомия кафедраси



Маъруза №23. Мавзу: Анализаторларнинг умумий физиологияси. Тери анализатори – 2 соат.

Саволлар:

1. Анализатор системалари хақида тушунча.

2. Анализаторларнинг фаолият кўрсатиш принциплари.

3. Анализаторлар турли бўлимларининг функционал характеристикаси.

4. Тери сезгирлиги.

5. Оғриқ анализатори.

Тузувчилар: проф. Данияров А.Н., проф. Саидов А.Б., доц. Қодирова М.А.


Марказий нерв системаси таъсиротларни кабул килишга ихтисослашган рецепция органларидан ташки олам ва организмнинг ички холати хакида ахборот (информация) олиб туради. Купгина рецепция органларини сезги органлари деб аташади, чунки бу органларнинг таъсирланиши ва улардан импульслар келиши туфайли бош мия катта яримшарларида сезгилар, идроклар, тасаввурлар, яъни ташки олам хиссий инъикосининг турли формалари юзага чикади.

Рецепция органлари ахборот етказиб бериши туфайлигина оддий рефлекслар, шунингдек, хулк-атворнинг хар хил актлари ва психик фаолият хам юзага чикади. Буни философлар ва физиологлар аллакачон курсатиб утишган. И.М. Сеченов «Бош мия рефлекслари» деган классик асарида «психик акт онгда ташки, хиссий кузгалишдан ташкари хозир була олмайди», деб ёзган эди. Таъсиротларни кабул киладиган нерв охирлари ёки ташки мухитдаги муайян узгаришларга реакция курсатадиган – ихтисослашган нерв хужайралари рецепторлар хисобланади. Импульслар рецепторлардан афферент нерв охирлари оркали марказий нерв системасига боради. Кузгалиш бир рецептор нейрондан иккинчи, сунгра учинчи нейронга утади (учинчи нейрон таламусда булади) ва бош мия катта яримшарлари пустлогига етиб боради. Бу нейронлар занжирининг хамма звенолари кабул килинган таъсиротларни анализ килишда катнашади. Анализнинг олий формалари катта яримшарлар пустлогида юзага чикади.

Таъсиротларни кабул килишда ва кузгалишларни утказишда катнашадиган нейронларнинг бутун мажмуасини, шунингдек бош мия катта яримшарлари пустлогининг сенсор хужайраларини И.П. Павлов ягона система хисоблади ва уни «анализатор» деб атади. Анализаторлар классификацияси: 1) Ташки анализаторлар – булар ташки мухит узгаришларини кабул килиб олиб узгаришларни анализ киладилар. Буларга куриш, эшитиш, хид сезиш, таъм сезиш, тактил ва харорат анализаторлари киради. 2) Ички (висцерал) анализаторлар – булар ички мухид узгаришларини кабул килиб анализ киладилар. Соглом одамнинг ички мухит курсатгичларини физиологик нормалари чигара доирасидаги узгаришлари одатда субъектив сезилмайди. Масалан: бизлар нормал артериал босимнинг микдорини субъектив аниклаб билмаймиз, сфинктерлар холатини. Лекин ички мухитдан келадиган информация функцияларни бошкаришда, организм фаолиятини хар хил шароитларга мослаштиришда ахамияти катта. 3) Тана холати анализаторлари (вестибуляр). Фазода тананинг еки унинг кисмларини бир-бирига нисбатан холатини узгаришини кабул килиб анализ киладилар. 4) Огрик анализаторлари – алохида функционал ахамиятга эга, шикастланиш таъсиротлар хакидаги информацияни организмга етказади. Огрик сезгилари экстро ва интерорецепторлар таъсирланганда хосил булиши мумкин. Рецепторлар – анализаторнинг периферик звеносидир. Афферент нейронлар ва утказувчи йуллар анализаторнинг утказувчи булимини ташкил этади. Катта яримшарлар пустлогининг рецепторлардан кузгалиши кабул киладиган кисмлари анализаторларнинг марказий охирлари хисобланади.


Морфологик дифференциалланиши ва физиологик ихтисосланганлиги жихатдан фарк киладиган купгина рецептор аппаратлар бор. Рецепторларнинг морфологик дифференциалланиши структура тофовутида ва рецепторлардан купчилигининг ихтисослашган куп хужайрали органлар – рецепция органларида эканлигида намоён булади. Рецепция органлари таъсиротларни рецептор хужайраларга ёки нерв охирларига утказишга мослашгандир. Рецепторларнинг ихтисослашганлиги шунда куринадики, биринчидан, улар таъсиротларнинг муайян тури – ёруглик, товуш, химиявий, механик, иссик, совук ва шунга ухшаш таъсиротларни кабул килишга мослашган, иккинчидан, улар жуда юксак даражада кузгалувчан булади, яъни минимал микдордаги ташки таъсирот энергияси билан кузгала олади.

Рецепция органларининг классификацияси. Рецепторлар ички ва ташки рецепторлар деб иккита катта группага булинади. Ички рецепторлар - интерорецепторлар – юборадиган импульслар ички органларининг холати хакида (висцерорецепторлар) ва гавда хамда ундаги айрим кисмларининг фазодаги вазияти, харакати тугрисида (вестибулорецепторлар ва проприорецепторлар) сигнал бериб туради. Ташки рецепторлар – экстерорецепторлар – ташки оламдаги нарса ва ходисаларнинг хоссалари, уларнинг организмга таъсир тугрисида сигнал бериб туради.

Рецепторлар таъсирловчиларнинг физик табиатига яраша классификация килиниши мумкин. Рецепторлар шу тарика кайси таъсирловчиларга купрок сезгир булса, уша таъсирловчилар турига караб куйидаги турларга ажратилади: фонорецепторлар, фоторецепторлар, механорецепторлар, терморецепторлар, хеморецепторлар, барорецепторлар. Бундан ташкари, рецепция органлари таъсирланганда келиб чикадиган сезгилар характерига караб классификация килиниши мумкин. Бу психофизиологик классификацияга мувофик, рецепция органлари: курув, эшитув, хид билиш, там билиш, туйгу, иссик ва совукни сезиш, гавда вазиятини билиш ва огрик сезиш органларига булинади.


Баъзи рецепторлар организмдан анча олисдаги нарсалардан келувчи таъсиротларни кабул кила олади. Бундай рецепторлар дистант рецепторлар деб аталади. Уларга курув, эшитув, хид билув рецепторлари киради. Бошка – контакт – рецепторлар факат бевосита узига тегиб турган, яъни рецептор аппаратига якин ётган нарсалардан келувчи таъсиротларни кабул кила олади.

Рецепторларнинг кузгалувчанлиги. Рецепторлар адекват таъсиротларга, яъни кайси таъсиротларни сезишга махсус мослашган булса, уша таъсиротларга нисбатан жуда юксак даражада сезувчанлиги билан фарк килади. Кузгалиш руй бериши учун зарур булган минимал микдордаги энергияга, яъни таъсирот бусагасига караб рецепторларнинг кузгалувчанлиги хакида фикр юритилади.

Рецепторларнинг адекват таъсиротларга нисбатан кузгалувчанлик бусагаси жуда кичкина. Масалан, фоторецепторлар ёругликнинг якка квантлари билан кузгалиши мумкин. Кортий органининг тукли хужайралари товуш тебранишларнинг 1.10-9 _ эрг__ га тенг энергияси таъсир этганда реакция курсатади.

см2 . сек

Шундай килиб, бир канча рецепция органларининг сезувчанлиги энг мукаммал замонавий физик асбоблар сезувчанлигига тенглаша олади.

Рецепторлар ноадекват таъсирловчилар таъсирида хам кузгалиши мумкин. Масалан, кузга электр токи ёки механик куч (зарб) таъсир этганда ёруглик сезгиси келиб чикади («кузим чакнаб кетди» деган ибора шундан олинган), шу таъсирловчилар кулокка таъсир этганда товуш сезгиси пайдо булади («кулогим шангиллаб кетди»). Лекин ноадекват таъсирловчилар таъсир этганда рецепторлар кузгалувчанлиги куп марта камрок булиб чикади ва масалан, кузга механик куч таъсир этганда ёруглик сезилиши учун унинг кучи адекват таъсирловчи кучига нисбатан миллиард-миллиард марта ортикрок булиши керак. Рецепторлар кузгалувчанлиги доимо бир хилда турмайди. У бевосита рецепторлар холати узгарганда, шунингдек марказий нерв системасидан (бош мия пустлоги ва ретикуляр формациядан) келувчи импульслар таъсирида хам узгариши мумкин, булар рецепторларнинг сезувчанлик даражасини («созланишини») узгартиради.


Рецепторларнинг кузгалиш механизми. Рецепторлар таъсирланганда уларда нерв импульслари келиб чикади, яъни рецепторлар гуё таъсиротни кузгалишга айлантиради (трансформация). Шунга асосланиб, рецепторларни купинча техникада ишлатиладиган узгартирувчи датчикларда ухшатишади. Датчикларга ташки куч таъсир этганда электр токи ёки кучланиш вужудга келади ёки уларнинг электр характеристикалари узгаради. Бу гоят шартли ухшатишдир. Узгартирувчи датчиклар уларга таъсир этувчи энергиядан фойдаланиб ишлайди, бундай датчикларда руй берувчи процессларга карама-карши уларок, рецепторларда таъсирот энергияси кузгалиш процессига айланади, бунинг учун рецепторларга ташки энергия берилмайди, балки рецепторлар узидаги моддалар алмашинувидан энергия олади. Рецепторларда кузгалишнинг вужудга келиш механизми анчагина мураккаб.

Ташки стимул рецепторга таъсир этиб, унинг ташки мембранасини деполяризациялайди. Хоссалари билан локал жавобга ухшайдиган бу деполяризацияни рецептор потенциали ёки генератор потенциали деб юритишади. Рецептор потенциали «бор ёки йук» конунига буйсунмайди, балки таъсирот кучига боглик булиб, кетма-кет тез келувчи таъсиротлар кулланилганда кушила олади ва нерв толаси буйлаб таркалмайди.

Рецептор потенциалининг фарк килувчи хусусиятларидан бири шуки, у узок давом этади: баъзи рецепторларда потенциал неча минутлаб (стимул таъсир этиб турган вакт мобайнида) узгармай тураверади; каротид синуснинг прессорецепторларида (улар артериал босимнинг кутарилишидан таъсирланади) бир неча соат давом этувчи рецептор потенциаллари кайд килинган. Мембрана деполяризациясининг бунчалик узок давом этиши модда алмашинуви натижасида бушаб чикадиган энергиянинг сарф килинишига боглик; модомики шундай экан, хужайра ичидаги оксидланиш процессларини бузадиган процесслар таъсирида рецептор потенциаллари йуколиб кетади.

Рецептор таъсирланиб, унда ацетилхолин бушаб чикиши натижасида рецептор потенциали пайдо булади: ацетилхолин мембрананинг ион утказувчанлигини узгартириб, унинг деполяризацияланишига сабаб булади, деган маълумотлар бор. Рецепторлар жойлашган сохага ацетилхолин киритилганда хам шундай натижа олинган. Рецептор хужайраси харакатланувчи тукчалар билан таъминланган. Тукчалар 9 жуфт периферик ва 2 жуфт марказий фибрилларлардан иборат. Марказий тукчалар таянч вазифасини бажаради, периферикнинг таркибида миозинга ухшаша макромолекулалари булиб, АТФ таъсирда кискарадилар. Улар автоматик харакатлар натижасида адекват таъсирловчиларни кидириш билан банд буладилар. Фоторецепторларга генератор потенциалининг вужудга келиши курув пурпурининг парчаланиш реакциясига боглик. Бир канча рецепторларда ташки мембранага таъсиротлар бевосита (оралик химиявий звенодан ташкари) келиб мембрана хоссалари узгариши сабабли рецептор потенциали пайдо булиши мумкин. Рецептор потенциали муайян – критик – микдорда етгач рецептор билан богланган нерв толасида афферент импульслар разрядини вужудга келтиради. Бу разряд рецепторга якин турган биринчи Ранвье бугилмасида пайдо булади. Рецепторлар сезувчанлиги йук килиб ташлайдиган новокаин рецептор потенциалига таъсир этмайди-ю, лекин нерв толаларида афферент импульслар разрядининг вужудга келишини тухтатади.


Нерв толаларидаги афферент импульслар, частотаси рецептор мембранасининг деполяризацияланиш микдорга, яъни рефлектор потенциалининг микдорга тугри пропорционал эканлиги баъзи бир объектларда, масалан, бака мускулининг дугларида утказилган тажрибаларида бевосита улчаб аникланган. Шу билан бирга нерв толасидаги афферент разрядлар частотаси таъсирот кучининг логарифмига процорционалдир. Бу фактларни таккослаш шуни курсатадики, таъсирот кучи билан рецептор потенциалининг микдори уртасида тугри пропорционаллик эмас, балки логарифмик богланиш бор. Бу электрофизиологик кузатишлар Вебер конунининг Г. Фехнер таклиф этган математик ифодасига мос келади.

Вебер – Фехнер конуни. Таъсиротнинг усиши сезиларли даражада булиши учун у илгариги таъсиротдан муайян кисмига ортикрок булиши керак, деган конунни 1834 йилда Э. Вебер таърифлаб берди. Вебер уз тажрибаларида кул терисига муайян вазнли юк куйди. Илгари таъсир этган юкнинг вазнидан муайян микдорда ортик булган кушимча юк куйилгандагина босим сезгиси кучаяди. Масалан, одам кул терисини 100 г вазнли кадок тош босиб турса, шу босим сезгисини кучайтириш учун 3 г вазнли кадок тош кушиш керак. Терини 200 г вазнли кадок тош босаётган булса, босим ошганлигининг минимал сезгиси келиб чикиши учун 6 г вазнли кадок тош кушиш керак, терига 600 г вазнли кадок тош таъсир этаётган булса, 18 г юк кушилади.

Вебер аниклаган богланишни куйидаги тенглама билан ифодалаш мумкин:


_∆ I_

I = К ,

бу ерда I - таъсирот, Iтаъсиротнинг усиши; К – доимий микдор. Таъсиротни кучайтириш билан сезгининг кучайиши уртасидаги муносабатларни Вебер ва бошка тадкикотчилар эшитув, курув, мускул сезгиси ва бошка рецепторларни текшириб исбот этишган. Айни вактда Вебер конуни факат маълум даражада тугри эканлиги курсатиб берилди: хаддан ташкари кучли ва хаддан ташкари кучсиз таъсирловчилар кулланилганда К микдор узгаради. Рецептор аппаратнинг холати, жумладан адаптацияси (мосланиши) узгарганда хам К микдор узгаради.


Г. Фехнер сезги таъсирот кучига боглик эканлигини кушимча текшириб ва олинган маълумотларни математик анализ килиб, Вебер конунини бир оз бошкачарок ифодалайдиган ушбу формулани чикарди:


S = a log R+b,


бу ерда: S – сезги микдори, R – таъсирот микдори, а ва b доимий микдорлар. Шундай килиб, Фехнер формуласига мувофик, сезги таъсирот кучининг логарифмига пропорционал равишда ошиб боради.

Рецепторлар адаптацияси. Адаптация, яъни таъсирот кучига мосланиш деярли барча рецепторларнинг умумий хоссасидир. Адаптация доимо таъсир этиб турган таъсирловчига нисбатан сезгирликнинг камайишида намоён булади. Доимий таъсирловчи – хид, шовкин, кийим-бош босими ва шунга ухшашлар таъсирига «урганиб колиш» адаптациянинг субъектив намоён булишидир. Тамаки чекилган бинога кирганда одам тамаки хидини дарров сезади, лекин шу бинода бир неча минут тургач тамаки хидини сезмайдиган булиб колади. Худди шунингдек, одам кийимнинг босимини ёки урганиш булиб колган шовкинни «сезмайди». Одам коронги бинодан ташкарига чиккач равшан офтобда кузи «жимиллашиб» кетади, аммо бир неча вактдан кейин куз ёруглик таъсирига мослашиб, аввалгидай курадиган булиб колади.

Адаптацияда генератор потенциалининг микдори ва афферент нерв оркали утувчи импульслар частотаси камаяди. Тери рецепторларидан бошланган афферент толаларнинг электр активлигини кайд этган Э. Эдриан тажрибалари шуни курсатиб берди. Терига игна учи билан таъсир этилганда афферент толаларда нерв импульсларининг пайдо булади. Рецепторларга таъсир этаётган таъсирловчининг учун кучи узгармаслигига карамай, афферент толалардаги импульслар частотасини секин-аста камайиб боради. Деярли барча рецепторларда бир кадар адаптация кобилияти бор. Вестибулорецепторлар билан проприорецепторлар бундан мустаснодир. Доимий таъсирловчининг таъсири тухтаса, шу таъсирловчи таъсирида келиб чиккан адаптация секин-аста йуколиб, рецепторлар сезувчанлиги ошади. Одам турган бинодаги такир-тукир ва шовкин тухтаган вактда ички кулок рецепторларининг шу чоккача эшитилмаган товушларга сезгирлиги шу сабабли ошади. Одам ёруг бинодан коронгу жойга утганда куз рецепторлари сезувчанлигининг ортиш сабаби хам шу (бу ходисани «коронги адаптацияси» деб аташ унчалик тугри эмас). Сезги органларининг адаптация механизмлари гоятда мураккаб. Рецепторларда руй берувчи процесслардан ташкари, шу ва бошка рецепторлардан импульс оладиган нерв марказлари холатининг узгариши хам адаптация механизмларда роль уйнайди. Анализаторнинг барча булимларидаги кузгалувчанлик даражасининг «созланиш» процессларида симпатик нерв системаси мухим роль уйнашини (симпатик нерв системасининг адаптацион трофик таъсирини) Л.А. Орбели ва хамкорлари курсатиб берган эди, бу процессларда мия стволи ретикуляр формациясининг мухим роль уйнаши якинда аникланди.


Проприорецептив органлар – мускул дугларининг кузгалувчанлигини узгартирувчи импульсларни утказадиган махсус нерв толалари (гамма-эфферентлар) ни Р. Гранит кашф этди. Ретикуляр формациядан чиганокка борувчи нерв толаларининг эфферент тутами (Расмуссен тутами) дан Кортий органининг товушлар таъсирига сезувчанлигини узгартирувчи импульслар утишини Ж. Десмет аниклади. Сезги органларининг сезувчанлиги ишлаб турган рецепторларининг микдорига караб хам узгариши мумкин. Бу ходисага П.Г. Снякин рецепторларнинг функционал мобиллиги деб ном берди.

Нерв системасида информациянинг кодга солиниши. Рецепторларга таъсир этувчи таъсиротлар ташки мухитда ва организмнинг ички холатида руй берадиган узгаришларнинг чексиз хилма-хиллиги хакида организмга информация берувчи манбалардир. Рецептор олган ахборот сунгра марказий нерв системасига утказилиб, бу ерда кайта ишланади ва анализ килинади. Информация афферент нерв толалари оркали нерв импульслари окими шаклида утади. Сезги органлари хох товуш ёки ёруглик, хох химиявий ёки механик таъсирот, хох иссик ёки совукни сезмасин, булар тугрисидан ахборот марказий нерв системасига бир хил сигналлар шаклида етиб боради. Организм оладиган информация кандай килиб нерв импульсларининг монотон бир хиллигига ухшаб куринадиган «кодга солинади», «шифрга олинади», деган савол тугилиши табиий. Электрофизиологиянинг муваффакиятлари, алока техникасининг ривожланиши ва информация назариясининг ишлаб чикилиши назарий жихатдан мухим ва марокли шу кизик масалани тушунишга якинлаштирди.

Рецептордан бир афферент тола оркали марказий нерв системасига келадиган сигналларни электрофизиология нуктаи назаридан анализ килиш шуни курсатадики, таъсиротлар тугрисидан информация импульсларининг айрим группалари – «залплари» тарикасида берилади. Бир толададан утадиган айрим импульсларнинг амплитудаси ва узунлиги бир хил, залпдаги импульсларнинг частотаси ва сони эса хар хил булиши мумкин. Бундан англашиладики, хар бир кичик вакт интервали мобайнида нерв толаси импульсни ё утказади ё утказмайди, яъни у икки холатдан бирида: кузгалган ёки кузгалмаган холатда булади. Шунга асосланиб, импульслар нерв толаси оркали иккилик кодда: импульс бор – импульс йук деган кодда утказилади.


Ахборотнинг шартли форма кодга айлантирилиш кодлаштириш (кодга солиш) деб аталади. Иккилик код ноль ва бир ракамларининг турли комбинациялари шаклида электрон ракамли хисоблаш машинасига информация беришда кулланилади. Бу код машинага турли-туман ходиса ва вокеалар хакида жуда куп информация киритишга имкон беради.

Вакт бирлигида утказиш мумкин булган иформация хажми иккилик бирликлар, ёки биталар сонига боглик.

Нерв толаси бир секундда нечта импульс утказа олишини билиб, ахборот утказувчи хар бир каналнинг сигимини улчаса булади. Нерв толаси секундига 100 импульсни гавдалантирса, хар бир 0,01 секундда ахборотнинг 1 иккилик бирлиги (1 импульс ва уни навбатдаги импульсдан ажратиб турувчи битта пауза) утишини билдиради; бинобарин, бу холда бир нерв толаси 1 секундда 100 бита ахборот утказади. Залпдаги импульслар группаси таъсирот характерига ва рецепторнинг хоссаларига караб хар хил булади, шуни хисобга олиб, хатто бир нерв толаси хам рецепторга таъсир этган таъсирловчининг хоссаларини ажратишда катта имкониятга эга була олади.

Сигналлар характери периферик рецепторлардаёк бир кадар ажратилади (фарк килинади), чунки улар факат муайян сигналларни сезишга «созланган», бу сигналлар периферик рецепторлар учун адекват хисобланади ва периферик рецепторлар шу сигналларга нисбатан айникса сезгир булади.

Баъзи сезги органларида, масалан, кузда таъсиротга ва таъсиротнинг тухташига турлича реакция курсатадиган рецепторлар бор. Бир хил рецепторлар таъсиротнинг факат бошида (таъсиротнинг кушилишига реакция курсатувчи рецепторлар on), иккинчи хил рецепторлар таъсиротнинг тухташ пайтида (таъсиротнинг узилишига реакция курсатувчи рецепторлар of), учинчи хил рецепторлар таъсиротнинг бошида хам, охирида хам (таъсирловчининг «уланишига» хам, узилишига хам реакция курсатувчи рецепторлар) кузгалади. Узлуксиз импульсация («фон-импульсацияси») манбаи булиб хизмат киладиган рецепторлар бор, бу импульсация органларнинг ишга тайёргарлик холати (тонуси) ва организм холати хакида ахборот беради. Таъсирловчилар таъсир этиб турган пайтда уша рецепторлар импульсацияни тезлаштириш ёки, аксинча, сийраклатиш ва тухтатиш билан реакция курсата олади.


Сезги органларига таъсир этувчи таъсирловчининг кучига караб озми-купми рецепторлар кузгалиб, улардан импульслар, озми-купми эфферент нерв толаларга утади. Бир сезги органи ёки рефлекснинг рецептив майдони доирасидаги турли рецепторлар кузгалувчанлиги билан фарк килиши мумкин, шу сабабли кучсиз таъсиротда факат купрок кузгалувчан рецепторлар кузгалади; кучли таъсиротда эса кузгалувчанлиги паст рецепторлар хам кузгалади. Таъсиротларнинг кайси йигиндиси таъсир курсатаётганига караб, кузгалган рецепторларнинг фазода урнашуви – топографияси, гоятда хар хил булишини хам айтмок керак. Масалан, икки хил пейзаж куздан кечирилаётганда ёки икки хил музика асари тингланаётганда рецепторларнинг турли группалари кузгалади ва нерв импульсларининг частотаси ва сони билан фарк киладиган залплари турли афферент толалар оркали марказий нерв системасига келади. Бу импульслар турлича жойлашган бир талай нейронларни кузгатиб, улар учун гоятда кенг информация манбаи булиб колади. Шу информациянинг хаммаси марказий нерв системасида ва унинг олий булими – катта яримшарлар пустлогида анализ килинади. Бундан куриниб турибтики кодланишнинг куйидаги турларини куриш мумкин: 1) Стимул частотасини узгартириш; 2) Вакт бирлиги ичида маълум микдорда импульслар генерация килиш; 3) Ритмик булмаган импульслар пачкаси генерация килиш; 4) Рецепторларни кузгалиш вакти.

Анализаторлар функцияси: 1) Сигналларни аниклаш; 2) Сигналларни ажратиш; 3) Сигналларни узатиш ва узгартириш; 4) Информацияни кодга солиш.

Анализаторларни тузилишини умумий принциплари: 1) Куп каватли; 2) Каналларни куплиги; 3) Нерв хужайраларининг сони хар хил; 4) Анализаторларнинг дифференциацияси вертикал ва горизонтал буйича.

Анализаторларни текшириш усуллари: 1) Клиник методлар; 2) Экспериментал методлар; 3) Электрофизиологик методлар; 4) Психофизиологик методлар; 5) Морфологик ва биохимик методлар; 6) Моделлаштириш ва протезлаштириш методлари.

ТАКТИЛ РЕЦЕПЦИЯ ВА ТЕМПЕРАТУРА РЕЦЕПЦИЯСИ. Температура рецепцияси. Гавда температурасини бошкариш процесслари учун ташки мухит температураси хакидаги ахборот зарур. Теридаги, шунингдек кузнинг шох пардаси ва шиллик пардалардаги терморецепторлар температурани сезади.


Терморецепторлар 2 группага булинади: 1) совукни сезувчи терморецепторлар ва 2) иссикни сезувчи терморецепторлар. Температура таъсиротини айнан кайси рецепторлар сезади, деган масала етарлича равшан эмас. Терининг совук ёки иссикни купрок сезадиган кисмларини гистологик методлар билан текширишга асосланиб, Руффини таначалари – иссикни сезувчи рецепторлар, Краузе колбачалари эса – совукни сезувчи рецепторлар деб хисоблашади. Аммо терининг совук ёки иссикни сезувчи баъзи кисмларида Краузе колбачалари хам, Руффини таначалари хам йук. Шуни назарда тутиб, афферент нерв толаларининг ялангоч охирлари хам иссик ва совукни сезадиган рецепторлар була олади деб тахмин килишади.

Совук ва иссик сезувчи рецепторлар турли чукурликда: совукни сезувчи рецепторлар тери юзидан 0,17 мм пастда, иссикни сезувчи рецепторлар эса 0,3 мм пастда ётади. Совук таъсирига курсатиладиган реакциялар иссик таъсирига курсатиладиган реакциялардан кура кискарок эканлиги шу билан изохланади.

Температура рецепторлари терининг муайян нукталарида тупланган. Тегишли нукталарнинг локализациясини аниклаш учун терининг турли кисмларига совук ёки иситилган нарсанинг учи тегизилади.

Бутун гавда сиртидаги совук сезувчи нукталарнинг умумий сони тахминан 250 000 тача, иссик сезувчи нукталар эса факат 30 000 та.

Температура рецепторларини ноадекват таъсирловчилар хам кузгатиши мумкин. Масалан, совукни сезувчи рецепторлар иссик таъсирида кузгалиши мумкин. Иссик таъсир этганда совук сезилишидан иборат парадоксал ходисанинг келиб чикиши шу билан, шунингдек совук ва иссик рецепторларининг турли чукурликда ётиши билан изохланади. Масалан, иситилган ингичка кумуш пластинка терига такалса, совук сезгиси келиб чикади. Пластинка иссиклик сигими кам булгани учун терининг факат юза каватларидаги температурани оширади, шунга кура нукул совук рецепторлари таъсирланади. Совук рецепторлари юзада ётгани учун, таъсирловчи факат шу рецепторларни кузгатади-ю, иссик рецепторларини кузгатмайди. Одам купинча иссик сувга тушганда дастлаб совук сезиши каби парадоксал ходиса руй беради.


Миелинли ингичка толалар температура рецепторларидан импульсларни утказиши И. Цоттерманнинг электрофизиологик тадкикотларида аникланди.

Температураларнинг муайян диапозонда совук рецепторлари хам, иссик рецепторлари хам импульсларининг доимий разрядини беради. Масалан, тилнинг совук рецепторидан бошланган афферент нерв толасидаги харакат потенциалларини кайд килиш тажрибаси 380 да импульслар частотаси секундига 5 эканлигини курсатди. 300 температурада импульслар частотаси секундига 10-12 га тенг булади. Пастрок температурада импульслар частотаси камаяди ва 100 да совук рецепторларидан афферент импульслар келиши тухтайди. Иссик рецепторларидан бошланувчи толаларда импульслар частотаси 37,5-400 температурада секундига 1,5-3,5 га тенг. Терморегуляцияда температура рецепторларидаги импульсларнинг доимий разрядлари ахамиятли булса керак.

Тери ёки тил юзаси тезлик билан 20 совуганда (40 дан 380 га тушганда) совук рецепторидан келувчи нерв толасидаги импульслар частотаси секундига 50-140 импульсга етиши мумкин, бу частота кейинчалик сийракланиб колади. Каттик иситишда иссик рецепторидан импульс ташувчи толада хам импульсларнинг тез-тез разрядлари вужудга келади, адаптация туфайли бу разрядлар тез сийракланиб, мунтазам булмай колади. Иситиш тухтатилгач иссик рецепторида яна киска муддатли тез-тез разрядлар пайдо булади (узилиш эффекти).

Температура сезгиларининг интенсивлиги бир канча сабабларга, жумладан таъсирланиш жойига, таъсирланувчи юзанинг катталигига ва теварак-атрофдаги температурага боглик. Масалан, кулни 270 гача иситилган сувга тикиб, 24-250 температурали сувга кучирилса совук сезгиси келиб чикади. Кул 340 гача иситилган сувда турган булса, 310 гача иситилган сув совук булиб туйилади (температура контрасти).

Тегиш (такалиш) ва босим рецепцияси. Тактил рецепторлар (тегиш ва босим рецепторлари) тери юзасида ётади.


Тери сургичларидаги Мейснер таначалари, бармокларнинг учларида ва лабда айникса куп буладиган Меркель дисклари тегиш рецепторлари деб аталади. Тукли теридаги соч (жун) илдизи нерв чигали билан уралади ва жунга тегиш уша чигалга утиб, уни кузгатади. Жунни кириш натижасида терининг тегишга сезувчанлиги жуда хам камаяди. Пачини таначалари босим рецепторлари деб хисобланади.

Миелинли йугон толалар тактил рецепция утказгичлари булиб хизмат килади. Тактил рецепторлар жуда киска вакт таъсирланганда хам, уларда бир импульс эмас, балки импульс разрядларининг бутун бир серияси вужудга келиши харакат потенциалларини электрофизиологик методда кайд килиб аникланди.

Тактил рецепторлар адаптацияси. Тактил рецепторлар тез адаптациялана олади, шу сабабли босимнинг узи эмас, балки факат узгариши сезилади. Мушук оёк кафтининг ястикчасига юк куйилса, рецепторда нерв импульслари вужудга келади, уларнинг частотаси секундига 250–300 импульсга етиши мумкин. Бу импульсация бир неча секундга чузилади ва адаптация бошланиши туфайли тухтайди. Одамда импульслар частотаси камайиши билан сезги кучи хам камаяди.

Теридаги хар хил рецепторларнинг адаптация тезлиги хар хил. Соч (жун) илдизи атрофидаги рецепторлар ва Пачини таначалари тезрок адаптацияланади.

Адаптация туфайли одам кийимни факат кийган вактда ёки юрганда терисига кийим ишкаланган вактда унинг босимини сезади.

Тактил сезгиларининг локализацияси. Тегиш ва босим сезгиларининг хаммаси терининг муайян жойига тегишли эканлигини одам жуда аник курсатиб беради. Тактил (туйгу) сезгиларнинг локализацияси тажрибада бошка сезги органларининг, асосан курув органлари ва мускул сезгиси органларининг назорати асосида вужудга келади. Аристотелнинг куйидаги машкур тажрибасини далил килиб келтириш мумкин: ишора бармоги билан урта бармокни чалиштириб кичкина бир шарчага тегизилса, икки шарчага тегилгандек сезги пайдо булади, чунки ишора бармогининг ички томонига ва урта бармокнинг ташки томонига бир вактда факат иккита айрим шарча тегиши кундалик тажрибадан маълум.


Тактил сезувчанликни улчаш. Тактил сезувчанлик терининг турли кисмларида турлича тараккий этган. Тактил сезувчанлик Фрей эстезиометри билан улчанади. Рецепторларнинг таъсирланиши ва сезги келиб чикиши учун зарур босим кучини шу асбобда аниклашади.

Терининг энг сезувчан кисмларида таъсирот бусагаси 50 мг, энг кам сезувчан кисмларида эса 10 г. Лаблар, бурун, тил сезувчанлиги ортикрок, орка, оёк, кафти, корин сезувчанлиги камрок.

Масофа бусагалари. Терининг икки нуктасига баравар тегилганда икки нарса тегаётгани хамиша сезилавермайди: шу икки нукта бир-бирига якин турган булса, факат битта нарса тегаётгандек сезилиши мумкин. Терининг таъсирланганда икки нарса тегаётгандек сезилаётган икки нуктаси уртасидаги энг кичик оралик масофа бусагаси деб аталади.

Масофа бусагалари Вебер эстезиометри, ёки циркули билан улчанади. У циркул оёкчалари уртасидаги масофани миллиметр хисобида белгилайдиган шкалали асбобдир. Терининг турли жойларида фазо бусагалари хар хил, яъни циркул оёкчалари турли масофада турганда икки нарса тегаётгандек сезилади.

Масофа бусагалари бармокларнинг учида, лабларда ва тилда минимал (1-2,5 мм га тенг), сон, елка ва оркада максимал (60 мм дан ортик) булади.

Масофа бусагалари периферияда афферент нерв толаларининг нечоглик тармокланганига ва бир нерв толасининг канча рецептордан импульс олишига кисман боглик. Электрофизиологик кузатишларда караганда, гавданинг турли кисмларида бир афферент толадан иннервацияланадиган тери юзаси хар хил булиб, бир неча квадрат миллиметрдан 2-3 см2 гача боради ва ундан хам ошади.

МУСКУЛ – БУГИМ РЕЦЕПЦИЯСИ (ПРОПРИОРЕЦЕПЦИЯ).

Гавданинг фазодаги урни ва мускуллардан хам бирининг нечолгик кискаргани хакида ахборот олиш нормал мускул фаолияти учун зарур шартдир. Бу ахборот марказий нерв системасига вестибуляр аппарат, куз, тери рецепторларидан, шунингдек бугим-мускул рецепторлари (проприорецепторлар) дан боради. Мускул толалари орасидаги мускул дуглари, пайларнинг ичида ётган Гольжи таначалари ва мускулларни копловчи фасциялар, бойламлар ва периост ичидаги Пачини таначалари проприорецепторларга киради. Бу рецепторларнинг хаммаси механорецепторлар группасига кушилади. Мускул дуглари ва Гольжи таначалари чузилганда кузгалади. Пачини таначалари эса босим таъсирида кузгалади.


Мускулга борувчи хар кандай нервдаги толаларнинг 30-50 проценти проприорецепторлардан импульсация олиб келувчи афферент толалар эканлиги мускуллардаги афферент иннервациянинг мухимлигини курсатади. Юкорида кайд килинганидек, мускулларнинг афферент иннервацияси узиб куйилганда, масалан, орка миянинг орка илдизлари киркиб куйилганда мускулларнинг харакат иннервацияси сакланишига карамай координацияланган мускул фаолияти бузилади.

Мускул дуглари юксак даражада дифференциаллашган рецептор тузимлар булиб, афферент ва эфферент нерв толалари бор. Хар бир дуг интрафузал кундаланг таргил мускул толалари деган бир нечта ингичка толадан иборат. Якка тола марказий кисм – ядро халтаси ва кискара оладиган иккита кисмдан иборат. Ядро халтасидаги рецепторлар миелин пардаси билан копланган йугон афферент нерв толаларининг спиралсимон охирларидир. Интрафузал толанинг кискарадиган кисмлари гамма-эфферент толалар деган ингичка мотор толалар билан иннервацияланган, бу толалар майда охирги пластинкаларни хосил килади.

Интрафузал толанинг бир учи одатдаги мускул толасига, иккинчи учи эса мускул пайига ёпишади. Шундай килиб, интрафузал толалар купчилик мускул толаларига параллел холда, уларнинг орасида ётади. Мускул чузилган ёки бушашган булса, мускул дуглари хам чузилади ва ядро халтасининг рецепторларида марказий нерв системасига борадиган импульслар пайдо булади. Мускул кискарган булса, мускул дугларининг таранглиги бушашиб, импульсация тухтайди. Проприорецепторларнинг иккинчи тури – Гольжи таначалари – пайларда булади, мускул кискарганда Гольжи таначалари чузилиб, нерв импульслари вужудга келади. Бу импульслар Гольжи таначаларидан нерв марказларига боради. Пай рецепторлари мускул дугларига нисбатан камрок кузгалувчан булади.

Шундай килиб, мускул толалари чузилганда кузгалувчи рецепторлар – мускул дуглари ва мускул толалари кискарганда кузгалувчи рецепторлар – Гольжи таначалари харакат аппаратида мавжуд. Мускул дугларидан марказий нерв системасига борувчи импульслар шу мускулда рефлектор реакциянинг вужудга келишини осонлаштиради ва антагонист мускулнинг кискаришини тормозлайди. Пай рецепторлари – Гольжи таначаларидан келувчи импульслар карама-карши рефлектор реакцияларни юзага чикаради.


Р. Гранит курсатганидек, мускул дугларидан бошланувчи импульсация махсус регулятор механизм ёрдамида узгариши мумкин. Бундай механизм интрафузал толанинг ядро халтасидан икки томонда ётган кискарувчи элементлардан тузилган. Шу элементларнинг кискариши натижасида ядро халтаси чузилади ва дуг рецепторлари таъсирланади. Шундай килиб, кундаланг таргил мускул хатто озгина кискарганда ёки бушашганда хам, бу рецепторлардан марказий нерв системасига интенсив импульсация бораверади.

Дугдаги кискарувчи элементларнинг кискариш даражасини гамма-эфферент нерв толалари бошкаради, бу толалар эса орка миядаги гамма-мотонейронларнинг усикларидан иборат. Гамма-эфферент толалар оркали келувчи импульслар интрафузал мускул толаларини кискартиради, натижада ядро халтасининг чузилаётган рецепторларидан афферент импульслар купрок боради. Гамма-мотонейронлар активлигини урта миянинг ретикуляр формацияси бошкаради. Мускул дугларининг кискарувчи элементлари хамиша бир кадар тонус холатида булади, чунки уларга марказий нерв системасидан гамма-эфферент толалар оркали импульслар узлуксиз келиб туради. Шу туфайли мускул дугларидан орка мияга афферент импульслар боради, бу импульслар эса уз навбатида орка миянинг мотонейронларини тонус холатига келтиради. Бу, скелет мускуллари рефлектор тонусининг сабабларидан биридир. Проприорецепторларнинг фарк киладиган хусусияти шуки, буларда адаптацияланиш кобилияти кам, шунга кура, марказий нерв системаси скелет мускулларининг холати хакида узлуксиз сигнал олиб ва харакат актларини узлуксиз бошкариб тура олади.

Кинестетик сигналлар, яъни гавданинг айрим кисми харакати тугрисидаги сигналлар организмда идрокнинг тараккий этишида гоят мухим роль уйнайди. Улар бошка сезги органларининг, масалан курув органининг асосий контроли хисобланади. Масалан, бирор нарсанинг канча узокда эканлиги мускул сезгисининг ёрдамида куз билан куриб билинади. Нарсани ушлаганда ёки нарсага якинлашганда мускуллар кискариши муносабати билан келиб чикадиган кузгалишлар курув сезгиларига кушилиб кетади ва нарсанинг канча узокда эканлиги хакида фикр юритиш учун энг мухим критерий (мезон) булиб хизмат килади.


ОГРИК РЕЦЕПЦИЯСИ. Огрик рецепторларининг бошка хамма рецепторлардан фарки шуки, кандай булмасин адекват таъсирловчиси йук. Хаддан ташкари кучли хар кандай таъсирот таъсирида огрик сезгиси еки ноцицептив сезгилар келиб чикиши мумкин. Хаддан ташкари кучли таъсиротлар тукималарга шикаст етказгани учун уларнинг таъсирида келиб чикадиган огрик сезгилари мухим биологик ахамиятга эгадир. Улар организмга хавф хатар хакида сигнал бериб, огрикка сабаб булаетган таъсиротни бартараф килиш максадида химояланиш рефлексларини юзага чикаради. Худди шунинг учун бундан 200 йилдан зиед илгари француз философи Вольтер: «огрик хамма хавф-хатарларимиз ичида содик посбондир, огрик бизга: эхтиет булинг, хушёр булинг, хаётингизни сакланг» деб баралла ва узлуксиз таъкидлайди, деб ёзган эди. Огрик сезгилари касалликнинг купинча дастлабки белгилиридан бири, баъзан эса бирдан-бир белгиси булади, врач шу белгига караб диагноз куяди, касалликнинг огирлигини ва зарур даво чораларини аниклайди. Аммо касалликнинг огирлиги хамиша огрик сезгисининг интенсивлигига мос келавермайди. Купинча ички органларнинг жиддий касалликлари огрик сезгиси билан давом этмайди ва, аксинча, арзимас ва хавфсиз касалликларда купинча жуда каттик огрик сезилиб, касалликнинг асосий сабаби хисобланади.

Огрикни сезувчи рецептор аппаратлар. Огрик кайси нерв структуралари билан сезилади, деган масала хали хал килингани йук. Баъзи тадкикотчиларнинг фикрича, огрик сезадиган махсус рецепторлар йук, чунки хар кандай рецепторлар ва нерв стволларининг хаддан ташкари таъсирланиши огрик сезгисига сабаб булади. Бошка тадкикотчиларнинг фикрича, огритувчи таъсиротни «огрик» нерв толаларининг эркин охирлари сезади.

Куйидаги фактлар иккинчи фикрнинг асосий далиллари хисобланади.

1. Анальгезия деган холатда огрик сезилмайди, лекин тегиш сезгиси сакланади (хар кандай наркозда, шунингдек орка миянинг баъзи касалликларида шундай холат келиб чикади), шундан кейин терининг киркилиши тегиш ва босим сифатида сезилади-ю, лекин огрик булиб сезилмайди. 2. Терида махсус огрик нукталари бор: терининг турли кисмларига жуда ингичка игна санчилса, игна санчилиши билан олдин тегиш сезилмай, дарров огрик сезиладиган нукталари топиш мумкин. Куз шох пардасининг уртасида туйгу нукталари йук, лекин огрик нукталари бор; куз шох пардасининг уртасида сезувчи нервларнинг факат ялангоч шохчалари тармокланади-ю, хеч кандай махсус туйгу таначалари йук. 3. Нерв киркилиб улангоч нерв толаларининг регенерация процессида аввало огрик сезувчанлик тикланади, факат кейинчалик, анчагина вакт утгач, сезувчанликнинг бошка турлари тикланади. Факат огрик сезувчанлик тикланганда терининг хар кандай таъсирланиши – унга тегиш, уни силаш, босиш купинча чидаб булмайдиган огрик сезгисини юзага келтиради. Сезувчанликнинг бошка турлари (тактил, иссик, совук сезувчанлик) тикланганда хаддан ташкари огрик сезгилари йуколади ва огрик хисси одатдаги туснни олади. Нерв шикастлангандан кейин сезгиларнинг шундай изчил тикланиши шикастланган нерв стволлари ва рецепторларнинг регенерациясидаги муайян морфологик боскичларга мос келиши мухимдир. Нерв толалари регенерациясининг турли боскичларида миелин пардасига эга булмай, эркин нерв охирлари (ялангоч ук цилиндрлар) дан иборат булади. Худди ана шу даврда хар кандай таъсирот огрик булиб сезилади. Миелин пардаси вужудга келиб, рецепторлар структураси тикланган сайин терининг одатдаги сезувчанлиги майдонга келади, хаддан ташкари огрик сезгилари эса йуколаб кетади.