shkolakz.ru   1 2 3

Общая характеристика подцарства Простейшие.

Простейшие – это одноклеточные организмы животной природы, хотя часто к ним относят и некоторые одноклеточные формы, подобные по своим свойствам растениям и называемые фитофлагеллятами. Примером таких организмов является эвглена зеленая (Euglena viridis). В пределах этого подцарства известно свыше 25000 видов, большинство из которых обитает в пресных и соленых водах, в почве. Около 3500 видов являются паразитами растений, животных и человека, заселяя их клетки, ткани и полости тела.

Строение простейших в принципе сходно со строением клеток многоклеточных организмов. Однако для них характерны специфические отличия, определяемые тем, что любой представитель простейших не только является клеткой, но и представляет собой самостоятельный организм.

Форма тела простейших является овальной или вытянутой, а размеры в большинстве случаев микроскопические ( 3 – 150 мкм ), хотя встречаются и более крупные формы.

Типичные простейшие покрыты трехслойной мембраной, толщина которой варьирует у организмов разных видов. Каждый слой мембраны построен в основном из белков. Отдельные простейшие

( раковинные амебы ) имеют наружный цитоскелет в виде раковины.

Цитоплазма дифференцирована на экто- и эндоплазму. Эктоплазма является уплотненным образованием, из которого образуется периферическая пленка, называемая пелликулой. Эндоплазма имеет более рыхлую структуру.

Для простейших характерно наличие органелл ( органоидов ) двух типов – общего назначения и специальных.

Органеллами общего назначения являются ядро, митохондрии, рибосомы, центриоли, комплекс Гольджи, лизосомы и др. наиболее крупные простейшие – многоядерны, мелкие – одноядерны. Ядро окружено двойной мембраной. Количество хромосом различно у организмов разных видов и колеблется в пределах от двух до более чем 160. Длина хромосом составляет 1 – 50 мкм.

Органеллами специального назначения являются органеллы движения, а также пищеварительные и сократительные вакуоли. Органеллы движения представлены псевдоподиями, жгутиками, или ресничками. Например, движение амебоидных организмов связано с движением цитоплазмы. Эктоплазма давит на эндоплазму, в результате чего цитоплазма перетекает в другой участок тела, где образуются псевдоподии, с помощью которых организмы передвигаются в разных направлениях. Жгутики построены из скрученных фибрилл ( нитей ), основания которых формируют особую гранулу ( базальное тельце ), называемую кинетосомой. У свободноживущих простейших жгутики действуют в качестве «винтов», позволяющих вращение тела вокруг оси. Реснички имеют фибриллярную структуру.


Питание простейших характеризуется значительным разнообразием в способах поглощения пищи. Одни из них воспринимают пищу из растворов всем телом посредством пиноцитоза, другие поглощаю твердую пищу через цитостом ( клеточный рот ), третьи захватывают пищу псевдоподиями. Пища, поступающая в эндоплазму, переваривается в специализированных вакуолях, содержащих пищеварительные ферменты. Частицы пищи, остающиеся непереваренными, выбрасываются в среду вместе с пищеварительной вакуолью.

Многие водные простейшие обладают одной или более сократительной вакуолью, которая у них обеспечивает постоянство осмотического давления, а также снабжение кислородом с помощью поступающей и затем выбрасываемой воды.

Часть простейших, сходных с растениями, имеет хроматофоры, в которых происходит фотосинтез. Из-за содержания хлорофилла и запасных пигментов хроматофоры по цвету могут быть зелеными, желтыми, красными, коричневыми и даже голубыми. Пищевые потребности простейших с хроматофорами упрощены по сравнению с простейшими животной природы.

Энергию большинство простейших получают в результате окисления органических соединений (углеводов, жирных кислот ). В отличие от бактерий они не способны к использованию неорганических веществ в качестве главного источника энергии.

Размножение простейших происходит как бесполым, так и половым путем. Бесполое размножение заключается в делении организма на две половины, причем ему предшествует деление ядра. Иногда деление тела и деление ядра происходит одновременно. Размножение половым путем осуществляется с помощью сингонии (слияния двух гамет ), конъюгации (обмена генетическими ядрами ) и аутогамии, заключающейся в формировании гаплоидных ядер и слияния их в синкарионы. Некоторые простейшие размножаются одновременно бесполым и половым путем. Например, в размножении малярийных плазмодиев бесполая фаза встречается, когда они находятся в организме позвоночных, половая, когда находятся в организме комаров.


Принципиальной особенностью простейших является прохождение ими циклов развития. Различают простые и сложные циклы развития. Простым циклом развития является такой цикл, в котором имеется лишь одна (вегетативная ) стадия. Напротив, сложные циклы развития связаны с развитием простейших в разных тканях и органах, причем, принадлежащим разным организмам-хозяевам ( Шарова И. Х., 2002 ).

Простейшие способны к раздражимости, т.е. к ответным реакциям на воздействие различных факторов. Всякое изменение окружающих организм условий является по отношению к нему раздражением, а реакции простейших на внешние раздражители служат показателями чувствительности и раздражимости, свойственной всей протоплазме простейших, но часто особенно выраженной в определенных органоидах, играющих роль органов чувств. Реакции простейших на раздражения выражаются в изменениях характера движения и роста и называются таксисами. Различают хемотаксис, фототаксис, термотаксис, тигмотаксис (втягивание псевдоподий при механическом раздражении ), гальванотаксис. Одной из важнейших форм раздражимости простейших является способность превращения их вегетативных форм при неблагоприятных условиях в цисты, что называют инцистированием. Благодаря инцистированию простейшие способны выживать в самых неблагоприятных условиях ( высыхание среды, появление в ней вредных веществ, изменение температуры и др. ) в течение времени, измеряемого годами. При поподании в благоприятные условия цисты развиваются в активные вегетативные формы ( трофозоиты ). Таким образом, инцистирование способствует распространению простейших, попаданию их в новые экологические ниши ( Догель В. А., 1951 ).

Большинство простейших являются свободно живущими. Известны также простейшие, которые могут обитать в организме другого вида, не принося ему ущерба, а даже помогая ему. Например, некоторые жгутиконосцы, обитающие в кишечнике термитов, могут переваривать там целлюлозу и этим обеспечивают пищевые потребности термитов, поскольку последние самостоятельно не утилизируют это соединение. Однако значительная часть простейших ведет паразитический образ жизни, причем отдельные паразиты очень опасны для человека и животных. Человек является потенциальным хозяином около 25 видов простейших, из которых 2 вида могут обитать в полости рта, 12 видов – в кишечнике, 1 – в мочеполовом тракте, около 10 – в крови и других тканях ( Кемп П., Армс К., 1988 ).



Классификация простейших.

Характеристика типов.

Простейших классифицируют на основе способов их движения

( строения локомоторных органов ) и особенностей размножения на пять типов, а именно:


  • Саркомастигофоры ( Sarcomastigophora )

  • Споровики ( Sporozoa )

  • Книдоспоридии ( Cnidosporidia)

  • Микроспоридии ( Microspora )

  • Ресничные, или Инфузории ( Infusoria ).


Тип Саркомастигофоры ( Sarcomastigophora ).

Этот тип представлен наиболее примитивными организмами среди всех простейших. Общими свойствами организмов этого типа являются наличие у них одного ядра и способность образовывать в результате переливания цитоплазмы псевдоподии ( ложноножки ), которые служат для передвижения и захвата пищи, или жгутики.

Строение Саркомастигофор, несмотря на относительную простоту их организации, отличается большим разнообразием. Главным образом это касается скелетных образовании, которые достигают у саркомастигофор большой сложности и совершенства ( Подтип Саркодовые ). Насчитывают около 18000 видов саркомастигофор. Очень большое количество видов известно в ископаемом состоянии благодаря хорошей сохранности скелетов многих групп саркодовых.

Саркомастигофоры являются обитателями в оснсвном соленых вод, однако живут также и в пресной воде, во влажной почве. Многие паразитируют в организме животных и человека.

В составе типа Саркомастигофоры классифицируют два подтипа – Саркодовые ( Sarcodina ) и Жгутиконосцы ( Mastigophora ).


Подтип Саркодовые ( Sarcodina ).

Типичными представителями Саркодовых являются пресноводная амеба ( Amoeba proteus, рис.1 ) и дизентирийная амеба ( Entamoeba histolytica ). Пресноводная амеба обитает в лужах, прудах. В ее цитоплазме различают два слоя – эктоплазму и эндоплазму. Содержит одно ядро. Передвигается с помощью псевдоподий. Размножается бесполым путем. Способна к инцистированию в неблагоприятных условиях. Дизентирийная амеба является паразитом человека. Другими известными свободноживущими саркодовыми являются пресноводные раковинные корненожки и фораминиферы, обитающие в морях.



Рис.1. Amoeba proteus.

1-эктоплазма; 2-эндоплазма; 3-непереваренные частицы пищи, выбрасываемые наружу; 4-сократительная вакуоль; 5-ядро; 6-пищеварительная вакуоль.

Подтип Жгутиконосцы ( Mastigophora ).

Эти организмы обитают в морских и пресных водах или ведут паразитический образ жизни в организме растений, животных и человека. Насчитывают около 8000 видов.

Жгутиконосцы имеют овальную, шаровидную или вытянутую форму ( рис.2 ). Размеры микроскопические. Тело покрыто двойной мембраной, на внешней поверхности которой имеется тонкая пелликула. В цитоплазме располагается одно или несколько сходных ядер.

Для организмов, классифицируемых в пределах этого подтипа, характерно наличие одного или более жгутиков. Большинство органелл общего назначения сравнимы по морфологии и функциям с такими же органеллами клеток высших растений и животных, включая сходство на субмикроскопическом уровне. Центриоли у многих жгутиковых играют важную роль в организации не только митотического аппарата, но и являются локусом, вокруг которого формируется набор органелл, образованных в основном фибриллярными белками ( жгутик, аксостиль и др. ).

Саркомастигофоры представляют собой группу древнейших организмов-эукариотов ( Пехов А. П., 2001 ).


Рис.2. Паразитические жгутиконосцы:

А – трипаносома: 1-жгутик; 2-ундулирующая мембрана; 3-протоплазма; 4-ядро;

5-блефорапласт; 6-кинетопласт.

Б – трихомонада: 1-ядро; 2- ундулирующая мембрана; 3-жгутик; 4-аксостиль.

В – лямблия: 1-ядро; 2-жгутик; 3-аксостиль.


Тип Споровики ( Sporozoa ).

Тип Споровики представляет собой обширную группу простейших организмов, ведущих исключительно паразитический образ жизни. Приспособление к паразитизму у них очень глубокое и совершенное. У всех споровиков отсутствуют специальные органоиды захвата пищи, и они питаются осмотическим путем. Хозяевами их являются самые различные беспозвоночные и позвоночные животные. Несколько видов споровиков паразитирует в человеке.


В процессе эволюции они приспособились к паразитированию в самых различных органах и тканях. Многие споровики – паразиты кишечника и различных органов, связанных с пищеварительной системой ( в том числе печени ). Имеются виды, паразитирующие в органах выделительной системы – почках. Органы кровеносной системы и кровь также служат средой обитания некоторых споровиков. В этой группе простейших есть немало видов, приспособившихся к внутриклеточному паразитизму. Паразиты проникают внутрь клеток различных тканей хозяина, питаются, растут и развиваются за их счет.

Одной из форм глубокого приспособления споровиков к паразитизму явилась выработка сложных и разнообразных жизненных цикдов, обеспечивающих заражение хозяина. По ходу циклов происходит смена разных форм размножения, ведущих, с одной стороны, к увеличению числа паразитов в данной особи хозяина, а с другой – к образованию таких стадий, которые служат для заражения новых особей хозяина.

У некоторых споровиков выработалось не только чередование различных форм размножения, но и смена хозяев, относящихся к разным видам и группам животного мира.

Многие виды споровиков приносят большой вред как возбудители заболеваний человека, домашних и промысловых животных. Всего насчитывают около 20000 видов ( Догель В. А., 1951; Жизнь животных, т.1, 1968 ).


Тип Книдоспоридии ( Cnidosporidia ).

Этот представлен более 1000 видами, представители которых распространены в пресных и соленых водоемах.

Все книдоспоридии ведут паразитический образ жизни, поражая исключительно пресноводных и морских рыб и вызывая у них миксоспоридиозы.

Жизненный цикл книдоспоридий начинается с амебоидного одноядерного зародыша. Характерной особенностью книдоспоридий является наличие у них особых спор, обладающих стрекательными капсулами. Из этих капсул в момент проникновения книдоспоридий в хозяина выбрасывается длинная тонкая нить, способствующая закреплению споры в тканях.


Предполагают, что книдоспоридии произошли от саркодовых.


Тип Микроспоридии ( Microspora ).

В отличие от книдоспоридий, микроспоридии паразитируют как в позвоночных животных ( преимущественно в рыбах ), так и в беспозвоночных. Это внутриклеточные паразиты. Число известных видов их около 300. наибольший вред причиняют паразиты насекомых, так как некоторые виды микроспоридий вызывают тяжелое заболевание полезных для человека пчелы и тутового шелкопряда. У медоносной пчелы болезнь, вызываемая микроспоридиями вида Nosema apis, называется белым поносом. Она сильно истощает пчелиную семью и нередко вызывает ее гибель. Микроспоридиоз тутового шелкопряда носит название пебрины и вызывается Nosema bombycis. Микроспоридии вызывают также болезни рыб ( корюшки, снетка ).

Предполагают, что микроспоридии также произошли от саркодовых.


Тип Инфузории ( Infusoria ).

В составе этого типа насчитывают около 6000 видов. Являются обитателями очень многих экологических ниш.

Различают свободноживущих и паразитирующих инфузорий. Наиболее известным свободноживущим организмом является парамеция, или туфелька ( Paramecium caudatum ). Форма тела этого организма вытянута, но постоянна ( рис. 3 ), так как снаружи окружена плотной пелликулой, а внутри ( в экто- и эндоплазме ) имеются к тому же и выполняющие роль опорного скелета нити. Имеются также два ядра ( макронуклеус и микронуклеус ). Реснички, покрывающие тело, имеют базальные гранулы. Для парамеций характерна цитологическая специализация: наличие предротового углубления – перестома, клеточного рта, глотки, ануса и трихоцист. Размножаются как бесполым, так и половым путем в виде конъюгации.

Патогенным представителем этого типа является балантидий. Известны инфузории, часть цикла которых является паразитической, часть – свободноживущей. Такой инфузорией является ихтиофтириус, паразитирующий в организме рыб.


Инфузории – наиболее организованные существа среди простейших. Они являются также процветающей группой среди животных этого подцарства.


Простейшие являются древнейшими обитателями Земли. Предполагая родство между Саркодовыми и Жгутиковыми, многие протистологи считают, что архетипами современных простейших являются Саркодовые. Однако в объяснениях эволюции простейших много противоречий, поскольку существует мнение о том, что Саркодовые и Жгутиконосцы произошли от разных предков, каких-то самых древних живых существ. Большое значение придается ароморфозам, примером которых является развитие ресничного и ядерного аппаратов у инфузорий, и идиоадаптациям в виде приспособлений к планктонному образу жизни или инцистированию у ряда простейших. В любом случае считают, что самой прогрессивной формой в мире простейших являются инфузории ( Пехов А. П., 2001 ).


Рис.3. Инфузория туфелька (Paramecium caudatum ).

1-реснички; 2-пищеварительные вакуоли; 3-макронуклеус; 4-микронуклеус; 5-ротовое отверстие и глотка; 6-непереваренные остатки пищи, выбрасываемые наружу; 7-трихоцисты; 8-сократительная вакуоль.



<< предыдущая страница   следующая страница >>