shkolakz.ru 1

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ПАРТЕНОГЕНЕТИЧЕСКИХ ЗАРОДЫШЕЙ У МЯТЛИКА ЛУГОВОГО

О.И.Юдакова, Т.Н.Шакина


Саратовский государственный университет, Саратов, tyrnovvs@info.sgu.ru

PECULIARITIES OF PARTENOGENETIC EMBRYO DEVELOPMENT IN POA PRATENSIS L.
O.I.Yudakova, T.N.Shakina,


Saratov State University, Saratov

Эмбриологическая картина партеногенеза у растений была описана около ста лет назад. Однако до сих пор многие вопросы, касающиеся закономерностей развития автономного зародыша, остаются открытыми. Нами изучены ранние этапы эмбриогенеза у псевдогамного апомикта мятлика лугового. Особое внимание уделено последовательности первых клеточных делений и ориентации межклеточных перегородок.

С использованием методики ферментативной мацерации [1] было выделено 532 женских гаметофита из 440 семязачатков. Выделение целых зародышевых мешков позволило проанализировать структуру каждого зародыша одновременно в нескольких плоскостях, что невозможно сделать на микротомных препаратах.

Эмбриогенез у половых форм злаков соответствует Graminad-типу [2]. Как показало исследование, аналогично протекает и развитие партеногенетических зародышей мятлика лугового. Активизация яйцеклетки к автономным делениям сопровождается изменением ее морфологии: исчезает микропилярная вакуоль, ядро перемещается в центр клетки. Апозигота делится на две клетки неравного размера: ca и cb. Второе деление происходит в базальной клетке с образованием клеток m и ci, третье – в клетке ca, четвертое – в ci. В некоторых случаях данная последовательность была нарушена (6.1%). Так, второй митоз иногда проходил не в базальной, а в апикальной клетке. У одного проэмбрио наоборот апикальная клетка оставалась неподелившейся вплоть до четвертого деления. У отдельных зародышей, как с типичной, так и измененной последовательностью клеточных делений, наблюдалось не наклонное, а горизонтальное (1.9%) или вертикальное (0.4%) положение межклеточных перегородок. Описанные аномалии, на наш взгляд, могут быть результатом преждевременной экспрессии генов эмбриогенеза, когда в яйцеклетке еще не завершились сложные морфогенетические процессы, в ходе которых формируется ось будущего зародыша.


На более поздних стадиях развития нетипичная форма отдельных проэмбрио была обусловлена скорее механическими, чем генетическими причинами. При развитии нескольких зародышевых мешков в семяпочке, зародыш в одном из них оказывался буквально сдавленным с обеих сторон соседними гаметофитами. В результате вместо глобулярной он имел треугольную, или неправильную форму. Аналогичная ситуация наблюдалась и при развитии в одном зародышевом мешке нескольких зародышей.

Анализ полученных результатов говорит о том, что при переходе на партеногенез не устанавливается нового, отличного от полового, алгоритма развития зародыша, по крайней мере, на ранних этапах эмбриогенеза. Это можно объяснить тем, что существует одна система генетического контроля эмбриогенеза, единая для апомиксиса и амфимиксиса [3]. В случае партеногенеза работают те же гены, которые контролируют развитие зиготического зародыша, но по каким-то причинам их экспрессия начинается преждевременно, до оплодотворения.

в


г


Список литературы

1. Куприянов П.Г. Ускоренные методы исследования зародышевого мешка // Выявление апомиктичных форм во флоре цветковых растений СССР. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1978. С. 155–163.

2. Батыгина Т.Б. Эмбриогенез злаков // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.2. Семя. СПб.: Изд-во "Мир и семья", 1997. С. 528–539.

3. Шишкинская Н.А., Юдакова О.И., Тырнов В.С. Популяционная эмбриология и апомиксис у злаков. Саратов: Изд-во Сарат. Ун-та, 2004. 148 с.