shkolakz.ru 1 2 ... 6 7


На правах рукописи


ТАЙСУМОВ МУСА АНАСОВИЧ


СИСТЕМАТИКА И ГЕОГРАФИЯ ПОДСЕМЕЙСТВА CARYOPHYLLOIDEAE JUSS. СЕВЕРНОГО КАВКАЗА


Специальность 03.00.05 – ботаника


АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук


Астрахань – 2009


Работа выполнена на кафедре ботаники Чеченского государственного университета и в лаборатории флоры и фауны АН Чеченской Республики


Официальные оппоненты: Курочкина Татьяна Федоровна

доктор биологических наук


Зернов Александр Сергеевич

доктор биологических наук, доцент


Шхагапсоев Сафарбий Хасанбиевич

доктор биологических наук, профессор


Ведущая организация: Ставропольский государственный университет


Защита диссертации состоится 28 октября 2009 года в 13-00 на заседании Диссертационного совета Д 212.009.10 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, Астрахань, пл. Шаумяна, 1, Естественный институт АГУ.

Тел./факс: (8512)22-82-64

E-mail: sovetei@rambler.ru


С авторефератом можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета


Автореферат разослан «____ » сентября 2009 г.


Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук, доцент Федотова А.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Семейство Caryophyllaceae на Северном Кавказе является критическим таксоном, входящим в первую десятку систематиче­ского спектра, насчитывающего 175 видов. Этот таксон привлекал внимание многих исследователей флоры Северного Кавказа. Мы считаем, что подсе­мейства Caryophylloideae подлежат изучению с точки зрения систематики и филогении, а также возможности единого происхождения, особенно в отно­шении к роду Оbегnа, Petrocoma, Elizante, Melandrium и др. В критическом пересмотре нуждаются и виды, включающие Silene s.l., в том числе с точки зрения реальных уровней взаимного родства между ними, закономерностей географического и экологического распространения, видообразования и фло­рогенеза кавказских представителей, единого ныне существующего таксона. Среди представителей подсемейства Caryophylloideae имеются полезные в хозяйственном отношении виды – лекарственные и декоративные, редкие и эндемичные, нуждающиеся в охране или бережном отношении.


Цель исследования. Цель нашего исследования – ревизия таксономи­ческого и биоморфологического разнообразия подсемейства флоры на терри­тории Северного Кавказа, выявление структурного разнообразия, выяснение роли представителей таксона для флорогенетических построений. В соответ­ствии с очерченной целью перед нами стояли следующие задачи:

1. Провести ревизию морфологических и биоморфологических призна­ков, традиционно используемых в систематике гвоздичных, и поиск новых признаков, имеющих весомое таксономическое и эволюционное значение;

2. Провести ревизию систематического состава подсемейства Caryophylloideae флоры Северного Кавказа, а также осуществить биоморфо­логический, географический анализы, анализ эндемизма и реликтовости;

3. Выяснить закономерности распространения видов Caryophylloideae Северного Кавказа по высотным поясам;

4. Установить особенности распространения видов в системе ботанико-географического районирования;

5. Определить роль представителей подсемейства в корректировке мо­дели флорогенеза;

6. Выявить редкие для флоры Северного Кавказа виды Caryophylloideae и наметить пути их сохранения.

Научная новизна. На большом фактическом материале проведено комплексное изучение подсемейства Caryophylloideae. Впервые анализиру­ются фактические данные по флоре Caryophylloideae Северного Кавказа, особенности экологического, высотного и географического распределения, история их становления. Критически пересмотрена флора Caryophylloideae, дано описание трех новых видов – Silene melikjanii, Oberna pubicaulis, Dianthus tychomirovii. Составлены ключи для определения родов и видов подсемейства Caryophylloideae с учетом традиционных морфологических, а также признаков поверхности плодов и семян. Cоставлены точечные карты ареалов для видов подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа. Для охраны на федеральном и региональном уровнях рекомендованы 30 видов гвоздичных, редких для флоры Северного Кавказа, намечены охранные ме­роприятия.


Теоретическая и практическая значимость работы.

Теоретическая значимость работы состоит в том, что полученные дан­ные позволяют расширить представление о генетических и географических связях эндемичных и реликтовых видов и их роли в общей схеме флороге­неза на Северном Кавказе, а также о роли климатических и орографических особенностей территории в формировании флористических комплексов. Анализом генетических связей показано, что модель флорогенеза для изоли­рованного горного поднятия не состоятельна.

Выявлены виды, перспективные для хозяйственного использования – лекарственные, декоративные, а также виды, подлежащие региональной ох­ране.

Практическая значимость результатов исследования видится в том, что они могут быть использованы в учебном процессе в школе и ВУЗе, при раз­работке природоохранных мероприятий, а также в лесном хозяйстве для пла­нирования работ различного характера

Материалы и методы исследования. Материалом для проведения флористических исследований послужила флора подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа. Работа выполнялась в 1986–2009 гг. на кафедре ботаники Чеченского госуниверситета (ЧГУ) и в лаборатории флоры и фауны Академии наук ЧР. Материал для исследования собран в пределах Северного Кавказа. Часть материала собрана на территории Грузии, Азер­байджана и Туркмении.

Всего нами собрано около 4000 листов гербария представителей под­семейства гвоздичных (Caryophylloideae). Часть сборов нами передана на ка­федру высших растений МГУ (MW). Сбор гербарного материала осуществ­лялся традиционным маршрутным методом в сочетании с подробным иссле­дованием наиболее интересных флористических комплексов. Многие терри­тории нами посещались неоднократно и в разное время. В ходе выполнения работы велись записи по экологическим, высотным и фитоценотическим особенностям видов. Обработка гербарного материала проводилась в Кавказ­ском отделе Гербария высших растений БИН РАН (LE), гербарной кафедры ботаники высших растений МГУ (MW). Помимо собственных сборов, поло­женных в основу работы, нами также были использованы гербарные мате­риалы Сельскохозяйственной академии им. Тимирязева, гербарий Главного Ботанического сада и литературные данные.


В отдельных случаях для выяснения родства видов (Oberna multifida Ikonn. и Oberna lacera Ikonn.), выяснения географической дифференциации Silene chlorifolia Smith производились анатомические исследования и фено­логические наблюдения, проводился сравнительный анализ их вегетативных органов. Все эти виды культивировались в Ботаническом саду ЧГУ, где ве­лись фенологические наблюдения. Структура поверхности плодов и семян изучалась на парафиновых репликах под бинокулярным микроскопом МБС-1 и электронным NU-2. Снимки поверхности плодов и семян получены или сняты с помощью цифровой фотокамеры, передающей изображение на мони­тор компьютера.

Для идентификации некоторых спорных родов Oberna, Silene, Petrocoma, Elizanthe, Charezia и др. нами были проведены палинологические исследования.

Определение и уточнение видов гербарного материала подсемейства гвоздичных осуществлялось при помощи следующих источников: «Флора СССР» (т. VI, 1936), «Флора Кавказа» А.А. Гроссгейма (т. III, 1940), «Опре­делитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья» (И.С. Косенко, 1970), определители А.И. Галушко: «Флора Северного Кавказа» (т. I, 1978); использовались также критические статьи по обзору отдельных ро­дов и семейств флоры Кавказа, публикуемые в периодических изданиях БИН РАН.

Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С.К. Черепанова (1995).

Географический анализ проводился по системе географических эле­ментов Кавказа, разработанной Н.Н. Портениером (1993, 2000) и адаптиро­ванной для флоры Предкавказья А.Л. Ивановым (1998, 2003), с добавлением некоторых связующих элементов.

При рассмотрении биоэкологической структуры исследуемой флоры были проведены следующие виды анализов: анализ жизненных форм по сис­теме И.Г. Серебрякова (1962, 1964), анализ видов по флороценотипам по сис­теме А.И. Галушко (1969).

Апробация работы и публикации. Основные материалы исследова­ний обсуждались и были доложены на конференциях: «Охрана природы и исторических памятников Ингушетии в связи со строительством КПЖД и организацией Чечено-Ингушского комплексного заповедника» (Грозный, 1989); «Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране» (Грозный, 1989); научной конференции профессорско-преподавательского состава ЧГПИ (Грозный, 1991), Межвузовской научной конференции, по­священной 15-летию ЧГПИ (Грозный, 1996); региональной научно-практиче­ской конференции, посвященной 25-летию образования ЧГУ (Грозный, 1997); на заседании МОИП (Москва, 1998); на VI Международной конферен­ции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999); Международной конференции «Сохранение и воспроизводство расти­тельного компонента биоразнообразия», посвященной 75-летию Ботаниче­ского сада Ростовского Госуниверситета (28–31 мая 2002); III-ей Междуна­родной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 25–27 октября 2004); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 30-летию создания БХФ ЧГУ (Грозный, 2006); Международной научно-практической конференции, по­священной 10-летию Государственного природного заповедника «Ростов­ский», Ростов-на-Дону, 26–28 апреля 2006); IX Международной конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 65-летию Гайрбека Магомедовича Абдурахманова (Махачкала, 2007); Всероссийская научно-практической конференции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения» (Грозный, 2007); 2-й Всероссийской научно-практической конференции «Геологические проблемы Северного Кавказа» (Махачкала, 15–16 мая 2008); научной Конференции «Экологические ас­пекты развития растительных сообществ в Ботанических садах ЮФО» (Краснодар, 2008); Международной научно-практической конференции «Бо­танические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения», посвященной 10–летию образования Белгород­ского Ботанического сада (18–21 мая 2009 г.).


Публикации. По теме диссертации опубликовано 53 работы, в том числе 9 статьей в центральных журналах, рекомендованных ВАК, 32 статьи – в региональных журналах и сборниках научных трудов, 12 публикаций в виде материалов и тезисов докладов международных и российских конфе­ренций. Список опубликованных работ приводится в конце автореферата.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 362 страницах машинописного текста, основной текст – 295 страницы (включая 18 таб­лиц и 9 рисунков) состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 300 работ, из которых 60 на иностранных языках. Дополни­тельным материалом являются приложения: a) карт – 89; b) фотографий – 15; d) оригинальных рисунков – 14.

Положения, выносимые на защиту:

1. Конспект флоры подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа, насчитывающий 90 видов, является наиболее полной региональной флорис­тической сводкой, критически переработанной и дополненной новыми для науки видами.

2. Флора подсемейства Caryophylloideae имеет специфические характе­ристики по систематическому, флороценотическому, биоморфологическому, географическому параметрам, а также по наличию эндемичных и реликтовых видов, по приуроченности её компонентов к естественным флорогенетиче­ским районам и высотным поясам.

3. Третья часть видов флоры Caryophylloideae относится к категории растений, подлежащих охране как находящихся под угрозой исчезновения компоненты биологического разнообразия данной территории, России и зем­ного шара в целом, как свидетелей исторических процессов изменений во флоре, показателей ее генетических связей. Все они являются эндемичными видами Северного Кавказа.

Благодарности. Автор приносит глубокую благодарность всем кура­торам и сотрудникам вышеперечисленных гербариев за участие и помощь в работе. Я особенно благодарен моим научным консультантам члену-коррес­понденту РАН, проф. А.П. Меликяну и д.б.н., проф. М.У. Умарову за ценные советы и обсуждение результатов работы, главному научному сотруднику БИН РАН Е.С. Чавчавадзе и научному сотруднику БИН РАН д.б.н., Н.Н. Цвелеву, д.б.н. Г.А. Лазькову за помощь в решении спорных номенклатур­ных вопросов. Я также хочу выразить благодарность д.б.н., проф. А.Л. Ива­нову, к.б.н., А.Г. Девятову и к.б.н., А.А. Теймурову за внимание и постоян­ную моральную поддержку.


ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Краткая история изучения семейства Caryophylloideae Северного Кавказа

Глава посвящена рассмотрению вклада ученых-ботаников в изучение морфологии, анатомии и систематики Caryophyllaceae, начиная от К. Линнея и М. Адансона, до исследователей современности. Особое внимание в дан­ной главе уделено работам флористов и монографов отдельных родов, рабо­тавших на Кавказе. Следует отметить, что флоре Кавказа посвящено огром­ное количество работ ботаников-кавказоведов, основная часть их посвящена всей флоре Кавказа в целом. Специальных исследований, проведенных по семейству гвоздичных Кавказа, и работ по флоре Северного Кавказа мало. Поэтому наши исследования проводились, не имея под собой специальной фундаментальной основы, за исключением обработок для Флоры СССР Б.К. Шишкина и Флоры Кавказа А.А. Гроссгейма.

Общие сведения об изучаемом таксоне имеются в работах В.И. Лип­ского (1891, 1899), И.Я. Акинфиева (1899, 1897), Н.И. Кузнецова (1900), Ф.И. Алексеенко (1907), Н.А. Буша (1935), И.В. Новопокровского (1924, 1935), А.А. Гроссгейма (1925, 1936), Е.В. Шифферс (1935), А.Л. Харадзе (1948, 1965, 1966.), З.И. Гвинианидзе (1960), А.И. Галушко (1969, 1991), А.Л. Ива­нова (1988, 2003) и других.


Глава 2. Физико-географический очерк Северного Кавказа

Глава представляет собой краткий обзор природно-климатических ус­ловий исследованного района, составленный по опубликованным разными авторами сводкам и монографиям.


Глава 3. Морфологический анализ видов подсемейства

Caryophylloideae Северного Кавказа

Глава посвящена характеристике морфологических и анатомических признаков исследуемых видов подсемейства.

Подсемейство Caryophylloideae является достаточно крупным и слож­ным в таксономическом отношении из всех трех подсемейств Гвоздичных. С целью критического пересмотра их таксономического веса нами изучены признаки, применяемые различными исследователями для разграничения таксонов видового и надвидового рангов, и выявлены некоторые новые при­знаки.

3.1. Характеристика морфологических и анатомических признаков


Корень. Большинство видов подсемейства имеют более или менее вы­раженный стержневой корень: слабый – у однолетников Velezia rigida L., Gypsophila elegans Bieb., G. imbricata Rupr., G. altissima L., G. acutifolia Fisch., Psammophiliella muralis (L.)Ikonn., Kohlrauschia prolifera (L.) Kunth, Dianthus armeria L., Pleconax conica (L.)Sourkova, слегка утолщенный в первый год жизни – у двулетников Silene dichotoma Ehrh., S. pendula L., S. compacta Fisch. ex Hornem, Melandrium album (Mill.) Garcke, M. balansae Boiss., Dianthus pseudoarmeria Bieb, Oberna lacera (Stev.) Sims и сильно развитый у др. Неко­торые виды, обладающие корневой системой в виде веретенообразных клуб­ней, относятся к стержнекорневым поликарпикам с запасающими боковыми корнями (Silene ruprechtii Schischk.). Небольшую группу видов, в которую входит, например, группа Silene s.l., имеющая быстро отмирающий главный корень, замещающийся системой укореняющихся корневищ, образуют длин­нокорневишные поликарпики Silene chlorifolia Smith, S. humilis C.A. Mey, S. caucasica (Bunge) Boiss. Промежуточным между ними типом, возможна, яв­ляется жизненная форма у Silene lychnidea C.A. Mey., где наряду с сохра­няющимся главным корнем имеется система вытянутых подземных кауди­кул, отдельных ветвей каудекса, часто укореняющихся. Такие виды отно­сятся к стержнекорневищным растениям. Наряду с жизненной формой, строение корня и других подземных органов является хорошим таксономи­ческим признаком, позволяющим точно идентифицировать видовую, а в не­которых случаях и секционную принадлежность растений.



следующая страница >>