shkolakz.ru   1 2 3

Эволюционные изменения в небольших популяциях

Любая стратегия охраны конкретного вида должна определяться знанием генетической структуры данного вида, поскольку из-за ограничения размеров популяции вытекает ряд генетических последствий. Для длительного выживания того или иного вида необходимы непрерывные и часто быстрые эволюционные изменения, но ответ на естественный отбор может быть ограничен малыми размерами популяции.

Наиболее важным их них, особенно в небольшие отрезки времени, является инбредная депрессия. Для многих видов она накладывает ограничение на минимальный размер популяции, необходимый для ее выживания. Однако даже в популяции, достаточно крупной для того, чтобы избежать серьезного инбридинга, может происходить постепенная утрата генетической изменчивости.

Инбридинг оказывает разрушительное воздействие на выживание и репродукцию, скорость роста и размер взрослых особей. Причем для каждого вида имеется своя минимальная численность популяции, при которой она способна справиться с эффектом инбридинга. Практика животноводства, к примеру, допускает у домашних животных коэффициент инбридинга не более 1 % на поколение. Принято считать, что в отсутствие регулярной интродукции неродственных особей минимальный эффективный размер популяции для крупных млекопитающих составляет 50 размножающихся особей. По мнению Яна Франклина – известного австралийского специалиста по генетической стратегии охраны небольших групп редких и исчезающих животных – при рассмотрении длительных отрезков времени, генетическая изменчивость сохранится только при условии, если размер популяции будет на порядок выше, т. е 500 особей (Франклин, 1983).

Франклин Я.Р. Эволюционные изменения в небольших популяциях // Биология охраны природы. М. Мир. 1983. 430 с.

АДАПТАЦИЯ

Адаптация и вымирание

Палеонтологическая летопись дает много примеров эпизодического вымирания и быстрых эволюционных изменений. Самые последние из них начались в позднем плейстоцене с исчезновения многих видов крупных млекопитающих. Их можно объяснить как климатическими изменениями, так и ростом экологического давления человека, а возможно и тем и другим.


Адаптация – критически важное понятие, совершено необходимое при анализе выживания популяции. Некоторые виды легко приспосабливаются к новой для них среде, другие, оказываются под угрозой вымирания. К примеру, в Австралии в прямую конкуренцию с местной флорой и фауной вступили интродуцированные плацентарные млекопитающие, декоративные растения и пастбищные виды. Так, бывший первоначально домашней собакой, динго попав с человеком в Австралию, там одичал. Он не истребил ни одного из видов, которыми питался, но зато погубил обоих крупных сумчатых хищников: сумчатого волка (Thylacinus) и сумчатого дьявола (Sarcophilus). Эти сумчатые нуждались в гораздо большей плотности добычи, чем более изощренная в охоте вторично одичавшая собака. Динго заняв ту же кормовую нишу, просто довел их до голодной смерти в своеобразной конкурентной борьбе (Лоренц, 1998).

Лоренц К. Восемь смертных грехов цивилизованного человечества. М.: Республика, 1998. 393 с.

Адаптация и естественный отбор

Под генетической адаптацией популяции понимается изменение частот генов, приводящее к появлению новых генотипов или исчезновение прежних. Наиболее важные адаптивные признаки – это непрерывно варьирующие количественные характеристики. Обычно разливают 3 вида отбора количественных признаков: 1) движущий отбор, направленный на крайнее значение признака дающего преимущество; 2) стабилизирующий отбор; 3) дизруптивный или раскалывающий отбор, направленный в пользу экстремальных значений признаков.

Движущий отбор обычный при селекции животных и растений, в природе достаточно редок. В природных популяциях, как правило, преобладает стабилизирующий отбор. Дизруптивный отбор недостаточно хорошо изучен и суждения о его важности в природных популяциях противоречивы. Вероятно, он действует в среде с пятнистыми местообитаниями и может играть роль в видообразовании.

Наибольшая приспособленность измеряется по числу оставленных потомков, доживших до репродуктивного возраста. Адаптация является результатом естественного отбора.


Естественный отбор – это довольно сложный процесс, в котором медленное изменение ниши сопровождается медленными изменениями видов. Вид всегда остается чуть-чуть позади, немного не достигая идеальной приспособленности. Если вид отстает от изменений среды из-за недостаточной генетической изменчивости, на основе которой работает естественный отбор, он становится вымирающим. Поскольку при отборе меняется каждый признак, скорость приспособленного ответа есть функция интенсивности отбора и наследуемости признака. Оба этих качества подвергаются воздействию генетического дрейфа. Хорошо известно, что популяции, которые «прошли через бутылочное горлышко» или поддерживаются при малой численности, не проявляют сильного ответа на давление отбора, как популяции с большим числом особей (Levontin, 1974, 1978).

Levontin R.C. The Genetic Basis of Evolutionary Change. Columbia University Press. New York. 1994. 346 p.

Levontin R.C. Adaptation // Scientific American. 1978. V. 194. P. 859–860.

Генетический дрейф и эффективный размер популяции

Явление дрейфа генов, связано с ролью случайностей в эволюции небольших популяций. Дрейф генов, или генетико-автоматические процессы, – это явление ненаправленного изменения частот аллельных вариантов генов в популяции, обусловленное случайными причинами. Один из механизмов дрейфа генов заключается в том, что в популяции в процессах размножения образуется неисчислимое число гамет. Большая часть гамет не формирует зигот, и новое поколение в популяции формируется из выборки гамет, которым удалось образовать зиготы. При этом возникает случайное смещение частот аллелей относительно предыдущего поколения – достаточно весьма слабого изменения в начальных условиях, некоторого начального толчка. В результате изменяются частоты встречаемости генов, устраняются гетерозиготы и появляются гомозиготы. Изолированная популяция становится доминантной гомозиготной или рецессивной гомозиготной (Дубинин, 1931; Дубинин, Ромашев, 1932; Wright, 1931, 1960). Если дрейфует мутантный летальный ген, это ведет к вымиранию популяции. Таким образом, структура популяции зависит не только от появления новых мутаций, но и от простого случайного изменения частоты встречаемости данного гена. В подобных условиях согласно теории Э. Майра может даже произойти генетическая революция – огомозиготившиеся редкие мутации быстро вовлекаются в процесс отбора и быстрое эволюционное преобразование (Mayr, 1954).


И все же постепенный рост гомозиготности в ограниченной по размерам популяции приводит к потере генетической изменчивости, что приводит к следующим эффектам: 1) инбредная депрессия в результате либо потери гетерозиготности, либо фиксации неблагоприятных генов; 2) случайные изменения фенотипа, особенно изменение средних значений количественных признаков; 3) снижение генетической дисперсии (и, следовательно, понижение наследуемости).

Инбредная депрессия. Представители разных царств и филумов значительно различаются по своему отношению к инбредной депрессии. Так, многие растения в природе размножаются с помощью самоопыления. Среди животных наиболее чувствительны к инбредной депрессии млекопитающие и птицы.

Инбридинг оказывает разрушительное действие на выживание и репродукцию, скорость роста и размер взрослых особей.

Степень инбридинга в популяции измеряют с помощью коэффициента инбридинга f. Если эффективный размер популяции Ne, то за каждое поколение f увеличивается на ½ Ne. Так в малочисленных популяциях постепенно за многие поколения накапливается инбредная депрессия. Но уровень инбридинга быстро снижается при интродукции в такую популяцию неродственных особей.

Несмотря на разрушительные эффекты, с небольшой степенью инбридинга все же можно мириться. Животноводы допускают у домашних животных коэффициент инбридинга до 1 % на поколение (т. е. Ne = 50).

Для каждого вида имеется своя минимальная численность популяции, при которой она способна справиться с эффектом инбридинга хотя бы за счет снижения выживаемости и скорости размножения. Принято считать, что в отсутствие регулярной интродукции неродственных особей минимальный эффективный размер популяции для крупных млекопитающих составляет 50 особей. Кроме того, следует иметь в виду, что степень инбридинга увеличивается со скоростью, которая прямо связана с длительностью жизни одного поколения. Популяция из 50 зубров, случайно образующих пары, достигнет 10 % степени инбридинга через несколько сот лет. Та же степень у мышей будет достигнута менее чем через 10 лет.


Случайные изменения фенотипа. У линий лабораторных животных, подвергшихся инбридингу, помимо общих эффектов инбредной депрессии наблюдаются изменения фенотипа. Например, инбридированные линии морских свинок различаются по морфологии, физиологии, окраске и темпераменту (Wright, 1977).

Истощение генетической дисперсии. Наблюдаемая фенотипическая дисперсия может быть разделена на три компоненты: 1) дисперсия, обусловленная изменениями среды, 2) генотипическая дисперсия, 3) дисперсия, обусловленная взаимодействием генотипа и среды. Последнюю компоненту часто недооценивают. Она важна, поскольку генотип, наилучший в определенной среде, не обязательно окажется наилучшим в другой.

Популяция немедленно реагирует на естественный отбор, именно опираясь на генетическую дисперсию. Отношение генетической дисперсии к фенотипической называют наследуемостью. Если наследуемость признака равна нулю, то адаптивные изменения маловероятны, если вообще возможны.

В очень малых популяциях утрата изменчивости при взятии выборки будет больше

Дубинин Н.П. Генетико-автоматические процессы и их значение для механизма органической эволюции // Журн. эксперим. биологии. 1931. Т. 7. Вып. 5/6. С. 463–479.

Дубинин Н.П., Ромашов Д.Д. Генетическое строение вида и его эволюция // Биол. журнал. 1932. Т. 1.Вып. 5/6. С. 52–95.

Mayr E. Change of genetic environment and evolution // Evolution as a process / Ed. J. Huxley, A.S. Hardy, E.B. Ford. London: Allen and Unwin. 1954. P. 157–180.

Wright S. Evolution in Mendelian populations // Genetics. 1931. V. 16. Р. 97–159.

Wright S. Physiological genetics, ecology of populations, and natural selection, in: S. Tax, ed., The evolution of Life, Univ. of Chicago Press, Chicago. 1960.

Wright S. Evolution and the Genetics of Populations // Experimental Results and Evolutionary Deductions, University of Chicago Press, Chicago. 1977. V. 3.



<< предыдущая страница